Молекула атф образуется в процессе. Атф - инструкция, применение, отзывы
Судя по всему выше изложенному, требуется колоссальное количество АТФ. В скелетных мышцах при их переходе от состояния покоя к сократительной активности - в 20 раз (или даже в несколько сотен раз) резко одномоментно повышается скорость расщепления АТФ.
Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны (около 0,75 % от ее массы) и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.
Рис.15. Аденозинтрифосфат (АТФ, ATP). Молярная масса 507.18г/моль
Это происходит потому, что АТФ - крупная тяжелая молекула (рис.15 ). АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями. Подсчитано, что если бы в организме содержалось количество АТФ , достаточное для использования в течение одного дня , то вес человека, даже ведущего сидячий образ жизни, был бы на 75% больше.
Чтобы поддерживать длительное сокращение, молекулы АТФ должны образовываться в процессе метаболизма с такой же скоростью, с какой они расщепляются во время сокращения. Поэтому АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Таким образом, для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется.Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов
Синтез АТФ - фосфорилирование АДФ
В организме АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:
АДФ + H 3 PO 4 + энергия → АТФ + H 2 O
Фосфорилирование АДФ
Субстратное фосфорилирование АТФ Окислительное фосфорилирование АТФ
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основнаямасса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования Н-зависимой АТФ – синтазой.. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений..
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
Существуют три способа образования АТФ во время сокращения мышечного волокна.
Три основных пути ресинтеза АТФ:
1 - креатинфосфатная (КФ) система
2 - гликолиз
3 - окислительное фосфорилирование
Креатинфосфатная (КФ) система –
Фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от креатинфосфата
Анаэробный креатинфосфатный ресинтез АТФ.
Рис.16. Креатинфосфатная(КФ)система ресинтеза АТФ в организме
Для поддержания активности мышечной ткани на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ . Это происходит в процессе рефосфорилирования, при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом, которое используется для ресинтеза АТФ, в первую очередь является креатинфосфат (рис.16 ), легко передающий свою фосфатную группу на АДФ:
КрФ + АДФ → Креатин + АТФ
КрФ – это соединение азотосодержащего вещества креатинина с фосфорной кислотой. Концентрация его в мышцах составляет примерно 2–3 %, т. е. в 3–4 раза больше по сравнению с АТФ. Умеренное (на 20–40 %) снижение содержания АТФ сразу же ведет к использованию КрФ. Однако при максимальной работе запасы креатинфосфата также быстро истощаются. Благодаря фосфорилированию АДФ креатинфосфатом обеспечивается очень быстрое образование АТФ в самом начале сокращения.
В течение периода покоя концентрация креатинфосфата в мышечном волокне возрастает до уровня, примерно в пять раз превышающего содержание АТФ. В начале сокращения, когда начинаются снижение концентрации АТФ и увеличение концентрации АДФ вследствие расщепления АТФ под действием АТФазы миозина, реакция сдвигается в сторону образования АТФ за счет креатинфосфата. При этом переход энергии совершается с такой большой скоростью, что в начале сокращения концентрация АТФ в мышечном волокне изменяется мало, в то время как концентрация креатинфосфата падает быстро.
Хотя АТФ образуется за счет креатинфосфата очень быстро, посредством единственной ферментативной реакции (рис.16), количество АТФ лимитировано исходной концентрацией креатинфосфата в клетке. Чтобы мышечное сокращение могло продолжаться дольше нескольких секунд, необходимо участие двух других, упоминавшихся выше, источников образования АТФ. После начала сокращения, обеспечиваемого за счет использования креатинфосфата, подключаются более медленные, требующие участия многих ферментов пути окислительного фосфорилирования и гликолиза, благодаря которым скорость образования АТФ увеличивается до уровня, соответствующего скорости расщепления АТФ.
Какая система синтеза АТФ самая быстрая?
Система КФ (креатинфосфата) - это самая быстрая система ресинтеза АТФ в организме, поскольку она включает в себя только одну ферментативную реакцию. Она осуществляет перенос высокоэнергетического фосфата прямо с КФ на АДФ с образованием АТФ. Однако способность этой системы ресинтезировать АТФ ограничена, так как запасы КФ в клетке невелики. Поскольку эта система не использует для синтеза АТФ кислород, ее считают анаэробным источником АТФ.
Сколько КФ хранится в организме?
Общих запасов КФ и АТФ в организме хватило бы менее чем на 6 секунд интенсивной физической нагрузки.
В чем заключается преимущество анаэробной выработки АТФ с использованием КФ?
Система КФ/АТФ используется во время кратковременной интенсивной физической нагрузки. Она расположена на головках молекул миозина, т. е. непосредственно в месте потребления энергии. Система КФ/АТФ используется, когда человек совершает быстрые движения, например, быстро поднимается в гору, выполняет высокие прыжки, бежит стометровку, быстро поднимается с кровати, убегает от пчелы или отскакивает в сторону от грузовика при переходе улицы.
Гликолиз
Фосфорилирование АДФ в цитоплазме
Расщепление гликогена и глюкозы в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и АТФ.
Для восстановления АТФ с целью продолжения интенсивной мышечной деятельности в процесс включается следующий источник энергообразования – ферментативное расщепление углеводов в бескислородных (анаэробных) условиях.
Рис.17. Общая схема гликолиза
Процесс гликолиза схематично представлен следующим образом (рис.17 ).
Появление в процессе гликолиза свободных фосфатных групп делает возможным ре-синтез АТФ из АДФ. Однако при этом кроме АТФ образуются две молекулы молочной кислоты.
Процесс гликолиза более медленный по сравнению с креатинфосфатным ресинтезом АТФ. Длительность работы мышц в анаэробных (бескислородных) условиях ограничена в связи с исчерпыванием запасов гликогена или глюкозы и в связи с накоплением молочной кислоты.
Анаэробное образование энергии путем гликолиза производится неэкономно с большим расходом гликогена , так как используется только часть содержащейся в нем энергии (молочная кислота при гликолизе не используется, хотя содержит значительные запасы энергии ).
Конечно, уже на этом этапе часть молочной кислоты окисляется некоторым количеством кислорода до углекислого газа и воды:
С3Н6О3 + 3О2 = 3СО2 + 3Н2О 41
Образующаяся при этом энергия идет на ресинтез углевода из других частей молочной кислоты. Однако ограниченное количество кислорода при очень интенсивной физической нагрузке оказывается недостаточным для поддержания реакций, направленных на преобразование молочной кислоты и ресинтез углеводов.
Откуда берется АТФ для физической активности, продолжающейся более 6 секунд?
При гликолизе АТФ образуется без использования кислорода (анаэробно). Гликолиз происходит в цитоплазме мышечной клетки. В процессе гликолиза углеводы окисляются до пирувата или лактата и выделяются 2 молекулы АТФ (3 молекулы, если начинать расчет с гликогена). При гликолизе АТФ синтезируется быстро, но медленнее, чем в системе КФ.
Что является конечным продуктом гликолиза - пируват или лактат?
Когда гликолиз протекает медленно, и митохондрии адекватно акцептируют восстановленный НАДН, конечным продуктом гликолиза является пируват. Пируват превращается в ацетил-КоА (реакция, требующая НАД) и подвергается полному окислению в цикле Кребса и ЦПЭ. Когда митохондрии не могут обеспечить адекватное окисление пирувата или регенерацию акцепторов электронов (НАД или ФАДН), пируват превращается в лактат. Превращение пирувата в лактат уменьшает концентрацию пирувата, что предотвращает ингибирование реакции конечными продуктами, и гликолиз продолжается.
В каких случаях основным конечным продуктом гликолиза оказывается лактат?
Лактат образуется в том случае, когда митохондрии не могут адекватно окислять пируват или регенерировать достаточное количество акцепторов электронов. Это происходит при низкой ферментативной активности митохондрий, при недостаточном кислородном обеспечении, при высокой скорости гликолиза. В целом, образование лактата усиливается во время гипоксии, ишемии, при кровотечении, после употребления углеводов, при высокой концентрации гликогена в мышцах, при гипертермии, вызванной физической нагрузкой.
Какими другими способами может метаболизироваться пируват?
Во время физических упражнений или при недостаточно калорийном питании пируват превращается в заменимую аминокислоту аланин. Синтезированный в скелетных мышцах аланин с током крови попадает в печень, где превращается в пируват. Затем пируват превращается в глюкозу, которая поступает в кровоток. Этот процесс аналогичен циклу Кори и называется аланиновым циклом.
За счет чего человек двигается? Что такое энергетический обмен? Откуда берется энергия для организма? На сколько ее хватит? При какой физической нагрузке, какая энергия расходуется? Вопросов как видите много. Но больше всего их появляется, когда начинаешь эту тему изучать. Попробую облегчить самым любопытным жизнь и сэкономить время. Поехали…
Энергетический обмен – совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии.
Для обеспечения движения (актиновых и миозиновых нитей в мышце) мышце требуется АденозинТриФосфат (АТФ). При разрыве химических связей между фосфатами выделяется энергия, которая используется клеткой. При этом АТФ переходит в состояние с меньшей энергией в АденозинДиФосфат (АДФ) и неорганического Фосфора (Ф)
Если мышца производит работу, то АТФ постоянно расщепляется на АДФ и неорганический фосфор выделяя при этом Энергию (порядка 40-60 кДж/моль). Для продолжительной работы необходимо восстановление АТФ с такой скоростью, с какой это вещество используется клеткой.
Источники энергии, используемые при кратковременной, непродолжительной и продолжительной работе различные. Образование энергии может осуществляться как анаэробным (безкислородным), так и аэробным (окислительным) способом. Какие качества развивает спортсмен тренируясь в аэробной или анаэробной зоне я писал в статье « «.
Выделяют три энергетические системы, обеспечивающие физическую работу человека:
- Алактатная или фосфагенная (анаэробная). Связана с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет высокоэнергетического фосфатного соединения – КреатинФосфата (КрФ).
- Гликолитическая (анаэробная). Обеспечивает ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена и/или глюкозы до молочной кислоты (лактата).
- Аэробная (окислительная). Возможность выполнения работы за счет окисления углеводов, жиров, белков при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.
Источники энергии при кратковременной работе.
Быстродоступную энергию мышце дает молекула АТФ (АденозинТриФосфат). Этой энергии хватает на 1-3 секунды. Этот источник используется для мгновенной работы, максимальном усилии.
АТФ + H2O ⇒ АДФ + Ф + Энергия
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Пополняется АТФ за счет КрФ (КреатинФосфат), это вторая молекула фосфата, обладающего высокой энергией в мышце. КрФ отдает молекулу Фосфата молекуле АДФ для образования АТФ, обеспечивая тем самым возможность работы мышцы в течение определенного времени.
Выглядит это так:
АДФ+ КрФ ⇒ АТФ + Кр
Запаса КрФ хватает до 9 сек. работы. При этом пик мощности приходится на 5-6 сек. Профессиональные спринтеры этот бак (запас КрФ) стараются еще больше увеличить путем тренировок до 15 секунд.
Как в первом случае, так и во втором процесс образования АТФ происходит в анаэробном режиме, без участия кислорода. Ресинтез АТФ за счет КрФ осуществляется почти мгновенно. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной и обеспечивает работу «взрывного» характера с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц. Так выглядит энергетический обмен при кратковременной работе, другими словами, так работает алактатная система энергообеспечения организма.
Источники энергии при непродолжительной работе.
Откуда берется энергия для организма при непродолжительной работе? В этом случае источником является животный углевод, который содержится в мышцах и печени человека — гликоген. Процесс, при котором гликоген способствует ресинтезу АТФ и выделению энергии называется Анаэробным гликолизом (Гликолитическая система энергообеспечения).
Гликолиз – это процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Пируват). Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями - аэробным и анаэробным.
При аэробной работе пировиноградная кислота (Пируват) участвует в обмене веществ и многих биохимических реакциях в организме. Она превращается в Ацетил-кофермент А, который участвует в Цикле Кребса обеспечивая дыхание в клетке. У эукариот (клетки живых организмов, которые содержат ядро, то есть в клетках человека и животных) Цикл Кребса протекает внутри митохондрии (МХ, это энергетическая станция клетки).
Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – ключевой этап дыхания всех клеток использующих кислород, это центр пересечения многих метаболических путей в организме. Кроме энергетической роли, Циклу Кребса отводится существенная пластическая функция. Участвуя в биохимических процессах он помогает синтезировать такие важные клетки-соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.
Если кислорода недостаточно , то есть работа проводится в анаэробном режиме, тогда пировиноградная кислота в организме подвергается анаэробному расщеплению с образованием молочной кислоты (лактата)
Гликолитическая анаэробная система характеризуется большой мощностью. Начинается этот процесс практически с самого начала работы и выходит на мощность через 15-20 сек. работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 3 – 6 минут. У новичков, только начинающих заниматься спортом, мощности едва ли хватает на 1 минуту.
Энергетическими субстратами для обеспечения мышц энергией служат углеводы – гликоген и глюкоза. Всего же запаса гликогена в организме человека на 1-1,5 часа работы.
Как было сказано выше, в результате большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество лактата (молочной кислоты).
Гликоген ⇒ АТФ + Молочная кислота
Лактат из мышц проникает в кровь и связывается с буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма. Если уровень лактата в крови повышается, то буферные системы в какой-то момент могут не справиться, что вызовет сдвиг кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону. При закислении кровь становится густой и клетки организма не могут получать необходимого кислорода и питания. В итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. Снижается скорость самого гликолиза, алактатного анаэробного процесса, мощность работы.
Продолжительность работы в анаэробном режиме зависит от уровня концентрации лактата в крови и степенью устойчивости мышц и крови к кислотным сдвигам.
Буферная емкость крови – способность крови нейтрализовать лактат. Чем тренированнее человек, тем больше у него буферная емкость.
Источники энергии при продолжительной работе.
Источниками энергии для организма человека при продолжительной аэробной работе, необходимые для образования АТФ служат гликоген мышц, глюкоза в крови, жирные кислоты, внутримышечный жир. Этот процесс запускается при длительной аэробной работе. Например, жиросжигание (окисление жиров) у начинающих бегунов начинается после 40 минут бега во 2-й пульсовой зоне (ПЗ). У спортсменов процесс окисления запускается уже на 15-20 минуте бега. Жира в организме человека достаточно для 10-12 часов непрерывной аэробной работы.
При воздействии кислорода молекулы гликогена, глюкозы, жира расщепляются синтезируя АТФ с выделением углекислого газа и воды. Большинство реакций происходит в митохондриях клетки.
Гликоген + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода
Образование АТФ с помощью данного механизма происходит медленнее, чем с помощью источников энергии, используемых при кратковременной и непродолжительной работе. Необходимо от 2 до 4 минут, прежде чем потребность клетки в АТФ будет полностью удовлетворена с помощью рассмотренного аэробного процесса. Такая задержка вызвана тем, что требуется время, пока сердце начнет увеличивать подачу крови обогащенной кислородом мышцам, со скоростью необходимой для удовлетворения потребностей мышц в АТФ.
Жир + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода
Фабрика по окислению жира в организме является самой энергоемкой. Так как при окислении углеводов, из 1 молекулы глюкозы производится 38 молекул АТФ. А при окислении 1 молекулы жира – 130 молекул АТФ. Но происходит это гораздо медленнее. К тому же для производства АТФ за счет окисления жира требуется больше кислорода, чем при окислении углеводов. Еще одна особенность окислительной, аэробной фабрики – она набирает обороты постепенно, по мере увеличения доставки кислорода и увеличения концентрации в крови выделившихся из жировой ткани жирных кислот.
Больше полезной информации и статей вы можете найти .
Если представить все энергообразующие системы (энергетический обмен) в организме в виде топливных баков, то выглядеть они будут так:
- Самый маленький бак – КреатинФосфат (это как 98 бензин). Он находится как бы ближе к мышце и запускается в работу быстро. Этого «бензина» хватает на 9 сек. работы.
- Средний бак – Гликоген (92 бензин). Этот бак находится чуть дальше в организме и топливо из него поступает с 15-30 секунды физической работы. Этого топлива хватает на 1-1,5 часа работы.
- Большой бак – Жир (дизельное топливо). Этот бак находится далеко и прежде, чем топливо начнет поступать из него пройдет 3-6 минут. Запаса жира в организме человека на 10-12 часов интенсивной, аэробной работы.
Все это я придумал не сам, а брал выжимки из книг, литературы, интернет-ресурсов и постарался лаконично донести до вас. Если остались вопросы — пишите.
Аденозинтрифосфорная кислота-АТФ - обязательный энергетический компонент любой живой клетки. АТФ также нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков молекулы фосфорной кислоты. Это неустойчивая структура. В обменных процессах от нее последовательно отщепляются остатки фосфорной кислоты путем разрыва богатой энергией, но непрочной связи между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Отрыв одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением около 40 кДж энергии. В этом случае АТФ переходит в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а при дальнейшем отщеплении остатка фосфорной кислоты от АДФ образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ).
Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
Следовательно, АТФ - своеобразный аккумулятор энергии в клетке, который "разряжается" при ее расщеплении. Распад АТФ происходит в процессе реакций синтеза белков, жиров, углеводов и любых других жизненных функций клеток. Эти реакции идут с поглощением энергии, которая извлекается в ходе расщепления веществ.
АТФ синтезируется в митохондриях в несколько этапов. Первый из них - подготовительный - протекает ступенчато, с вовлечением на каждой ступени специфических ферментов. При этом сложные органические соединения расщепляются до мономеров: белки - до аминокислот, углеводы - до глюкозы, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов и т. д. Разрыв связей в этих веществах сопровождается выделением небольшого количества энергии. Образовавшиеся мономеры под действием других ферментов могут претерпеть дальнейший распад с образованием более простых веществ вплоть до диоксида углерода и воды.
Схема Синтез АТФ в мвтохондрии клетки
ПОЯСНЕНИЯ К СХЕМЕ ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ ДИССИМИЛЯЦИИ
I этап - подготовительный: сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется только тепловая энергия.
Белки ->аминокислоты
Жиры->
глицерин и жирные кислоты
Крахмал ->глюкоза
II этап-гликолиз (бескислородный): осуществляется в гиалоплазме, с мембранами не связан; в нем участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза:
У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):
У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т, д. Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% анергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.
III этап-гидролиз (кислородный): осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается молочная кислота: СзН6Оз+ЗН20 -->3СО2+ 12Н. С02 (диоксид углерода) выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых - синтез АТФ. Эти реакции идут в такой последовательности:
1. Атом водорода Н с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется: Н-е-->H+
2. Протон водорода H+
(катион) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.
3. Электроны водорода e переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): O2 + е-->O2-
4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.
5. Через протонный канал протоны водородаH+
устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ+Ф-->АТФ), а протоны H+
взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный 02:
(4Н++202- -->2Н20+02)
Таким образом, О2, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать. Общая реакция III этапа:
(2СзНбОз + 6Oз + 36АДФ + 36Ф ---> 6С02 + 36АТФ + +42Н20)
В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе - 2 АТФ и на III этапе - 36 АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения .
Как известно в биоэнергетике живых организмов имеют значение два основных момента:
- а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов;
- б) химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии .
Встаёт вопрос, почему молекула АТФ соответствует своей центральной роли в биоэнергетике. Для его разрешения рассмотрим структуру АТФ Структура АТФ - (при рН 7,0 тетразаряд аниона) .
АТФ представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность АТФ определяется, во - первых, электростатическим отталкиванием в области кластера одноимённых отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи - Р - О - Р, и во - вторых, конкретным резонансом. В соответствии с последним фактором существует конкуренция между атомами фосфора за неподелённые подвижные электроны атома кислорода, расположенного между ними, поскольку на каждом атоме фосфора имеется частичный положительный заряд в следствии значительного электронаицепторного влияния групп Р=О и Р - О-. Таким образом, возможность существования АТФ определяется наличием достаточного количества химической энергии в молекуле, позволяющей компенсировать эти физико - химические напряжения. В молекуле АТФ имеется две фосфоангидридных (пирофосфатных) связи, гидролиз которых сопровождается значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7,0 и 37 о С).
АТФ+Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 G0I = - 31,0 КДж/моль.
АДФ+Н 2 О = АМФ +Н 3 РО 4 G0I = - 31,9 КДж/моль.
Одной из центральных проблем биоэнергетики является биосинтез АТФ, который в живой природе происходит путём Фосфорилирование АДФ.
Фосфорилирование АДФ является эндергоническим процессом и требует источника энергии. Как отмечалось ранее, в природе преобладает два таких источника энергии - это солнечная энергия и химическая энергия восстановленных органических соединений. Зелёные растения и некоторые микроорганизмы способны трансформировать энергию, поглощённых квантов света в химическую энергию, которая расходуется на фосфорилирование АДФ в световой стадии фотосинтеза. Этот процесс регенерации АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Трансформация энергии окисления органических соединений в макроэнергетические связи АТФ в аэробных условиях происходит преимущественно путём окислительного фосфорилирования. Свободная энергия, необходимая для образования АТФ, генерируется в дыхательной окислительной цепи митаходрий.
Известен ещё один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличии от окислительного фосфорилирования, сопряжённого с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группой (- РО3 Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3 - дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил - КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фолирировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путём синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путём синтеза АТФ в зрелых эритроцитах не имеющих митохондрий.
Особо важную роль в биоэнергетике клетки играет адениловый нуклеотид, и которому присоединены два остатка фосфорной кислоты. Такой вещество называется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В химических связях между остатками фосфорной кислоты молекулы АТФ запасена энергия, которая освобождается при отщеплении органического фосфорита:
АТФ= АДФ+Ф+Е,
где Ф - фермент, Е - освобождающая энергия. В этой реакции образуется аденозинфосфорная кислота (АДФ) - остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производство тепла, нервных импульсов, свечений (например, улюминисцентных бактерий), то есть для всех процессов жизнедеятельности .
АТФ - универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулы АТФ.
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20 - 30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счёт расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит - в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.
Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
- · Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
- · Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
- · АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата - вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах .
Способы получения энергии в клетке
В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:
1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.
2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.
3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК , 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .
4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .
Два способа синтеза АТФ
В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтри фосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ до нуклеозидтри фосфатов.
У других нуклеозидтри фосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.
Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.
Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и резервный макроэрг креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.
Классификация макроэргов
Макроэргические соединения классифицируются по типу связи , несущей дополнительную энергию:
1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).
2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты и HS-КоА.
3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.
4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.
5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе..