Какой тканью образованы хрящи и кости. Хрящевая ткань: функции и особенности строения
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения его межклеточного вещества - матрикса. Такая классификация видов хрящевой ткани далеко не совершенна, поскольку не содержит в себе общего единого принципа. Так, термин «фиброзный» указывает на содержание волокнистых структур, а термин «эластический» - уже на определенную конкретную характеристику белка - эластина, входящего в состав хряща. Термин «гиалиновый» информирует лишь о том, что матрикс хряща внешне однородный, а о структуре и характере белков, составляющих его структуру, вообще не упоминается.
).
Хрящевая ткань присутствует во внескелетных образованиях - гортани, носовых перегородках, бронхах, стромальных компонентах сердца.
Внеклеточный матрикс хрящевой ткани отличается от матрикса других разновидностей соединительной ткани существенными особенностями своих структурных макромолекулярных компонентов. Эти особенности обусловливают выраженное своеобразие архитектоники матрикса и его уникальные функциональные (биомеханические) характеристики.
Волокнистые структуры матрикса образованы особыми, специфическими для хрящевой ткани коллагеновыми белками - «большим» фибриллярным коллагеном II типа и сопутствующими ему «малыми» (минорными) коллагенами IX, XI, а также X и некоторых других типов. Главным компонентом межуточного вещества матрикса является также специфический для хрящевой ткани «большой» протеогликан агрекан, макромолекулы которого образуют огромные (их размеры превышают размеры клеток), занимающие большое пространство агрегаты. В состав макромолекул агрекана, составляя значительную часть их массы, входят сульфатированные гликозаминогликаны - хондроитинсульфаты и кератансульфат.
Клетки хрящевой ткани
Дифферон хрящевой ткани может быть представлен следующим образом: прехондробласты-хондробласты-хондроциты. Опираясь на описание дифферона клеток хрящевых тканей, а также из дидактических соображений, мы опишем три формы хондроцитов: прехондробласты, хондробласты и хондроциты.
Прехондробласты
В диффероне хрящевых клеток выделяют клетки-предшественники хондробластов - прехондробласты. Выделение прехондробластов в определенной мере является условным, так как предполагают, что у хряща и кости имеются единые полустволовые клетки - общие для хондробластов и остеобластов.
Хондробласты
Основные процессы формирования хрящевой ткани происходят в эмбриогенезе, где хондроцит функционирует в качестве своей бластной формы и называется хондробластом. По-видимому, целесообразно говорить о единой популяции клеток хондробласт-хондроцит, которая обеспечивает как формирование хрящевой ткани, так и функционирование ее в зрелом состоянии. Источником пополнения популяции таких клеток являются прехондробласты.
Хондробласт можно определить как клетку, находящуюся в стадии перехода от прехондробласта к зрелому хондроциту. Такая клетка обладает секреторными потенциями, необходимыми для синтеза компонентов матрикса, но сохраняет еще способность к пролиферации. Многие исследователи отмечают, что хондробласт и хондроцит не имеют отчетливых морфологических различий, т.е. в морфологической характеристике хондробластов и хондроцитов еще не удалось определить ту меру специфичности, которая позволила бы уверенно различать эти два типа клеток.
Роль хондробластов-хондроцитов как, возможно, единственной клетки в жизнедеятельности хряща настолько важна, что их назвали «архитекторами хряща». Это название отражает тот факт, что она является единственным продуцентом всех макромолекулярных компонентов матрикса хрящевой ткани. Формирование хряща происходит преимущественно в эмбриогенезе и заканчивается в очень молодом возрасте. Таким образом, этот процесс почти целиком происходит на хондробластической стадии дифференцировки клетки.
Хондроциты
Хондроциты - это высокоспециализированная и метаболически активная клетка. Синтетическая деятельность хондроцита специфична и дифференцирована в направлении продукции и секреции коллагена II типа, минорных коллагенов, агрекана, характерных для хрящевой ткани гликопротеинов, эластина (в эластических хрящах). Ультраструктура зрелого хондроцита соответствует высокому уровню его метаболической активности.
Тот факт, что хондроциты служат источником коллагена хрящевой ткани, документируется и биохимическими, и морфологическими методами. Хондроциты в монослойной клеточной культуре дают внутриклеточную иммунофлюоресценцию с сывороткой, меченной к коллагену II типа. Таким же методом удалось локализовать коллаген II типа внутри клеток хрящевой метафизарной пластинки у детей на биопсийном материале.
Не менее убедительны и данные, относящиеся к синтезу протеогликанов. В хондроцитах при ТЭМ выявляются окрашиваемые рутениевым красным гранулы, которые заполняют весь внеклеточный матрикс хрящевой ткани и представляют собой не что иное, как уплотненные в процессе фиксации агрегаты протеогликанов. Эти гранулы обнаруживаются в везикулах комплекса Гольджи, но они отсутствуют в ГЭС. Это означает, что агрекан приобретает свой полианионный характер (рутениевый красный окрашивает полианионные макромолекулы избирательно) при прохождении через комплекс Гольджи. Эти данные согласуются с результатами радиоавтографических исследований, в которых показано, что S35 избирательно концентрируется в комплексе Гольджи. Таким образом, был не только установлен факт биосинтеза хондроцитами агрекана, но и выявлена точная внутриклеточная локализация центрального звена процесса его биосинтеза.
Сопоставление габаритов хондроцита и агреканового агрегата (первый значительно меньше по занимаемому объему, чем второй) позволило заключить, что внутри хондроцита происходит только синтез мономерных макромолекул агрекана, которые секретируются за пределы клетки в матрикс, где и происходит сборка агрекановых агрегатов.
Синтез хондроцитами тканевых структурных гликопротеинов хрящевой ткани доказан биохимическими методами. Получить морфологические подтверждения этого синтеза трудно. Полагают, что он маскируется выраженными процессами синтеза коллагена и протеогликанов. Способность хондроцитов к синтезу белка эластина была показана при исследовании культивируемых хондроцитов ушной раковины кролика.
Согласно современным представлениям, процесс обызвествления хряща происходит при активном участии в нем хондроцитов. Минерализации предшествуют изменения - как в матриксе, так и в клетках хряща.
Гетерогенность хондроцитов
Хондроциты нормальной хрящевой ткани фенотипически представляют собой гетерогенную популяцию клеток.
В гиалиновом хряще выявляются разные по своим морфологическим и функциональным характеристикам хондроциты. Основными являются три их разновидности.
Хондроциты I типа - относительно немногочисленные клетки с неровными отростчатыми краями, крупным ядром, относительно слабо выраженным ГЭС. Клеткам этого типа, например, в суставном хряще, приписывается возможность митотического деления, т.е. функции, необходимой для осуществление физиологической регенерации в процессе естественной смены популяции хондроцитов.
Хондроциты II типа составляют основную массу клеток и характерны для любой разновидности гиалинового хряща. Такой хондроцит - клетка (15- 20 мкм в диаметре) с крупным ядром и многими мелкими отростками, так называемыми цитоплазматическими «ножками». Ядерный хроматин частично конденсирован и сосредоточен в основном на внутренней поверхности ядерной мембраны. В цитоплазме хорошо развита ГЭС, ее каналы местами расширены и наполнены продуктами синтеза. Комплекс Гольджи всегда хорошо развит. Митохондрии немногочисленны.
Хондроциты III типа - это также высокодифференцированные клетки.
Фенотип хондроцита и закономерности его поддержания
Вопрос о том, каковы возможности и необходимые условия для поддержания фенотипа хондроцита в зрелом хряще в норме и при экстремальных ситуациях, являлся в последние годы предметом как изучения, так и дискуссий. Хондроцит и окружающий его матрикс представляют собой единое в функциональном отношении целое - хондроцит продуцирует матрикс, матрикс обеспечивает поддержание фенотипа хондроцита. Соответственно в нормальном хряще in vivo имеются условия, обеспечивающие поддержание стабильности фенотипа хондроцита.
Полагают, что фенотип хондроцита более лабилен, чем фенотип других клеток соединительной ткани. Он приобретается на определенном этапе хондрогенной дифференцировки мезенхимальных клеток и утрачивается в условиях патологии, что, несомненно, имеет патогенетическое значение. Утрата фенотипа хондроцитов происходит также после изолирования их из хрящевой ткани для последующего культивирования в условиях монослойной клеточной культуры. В этом случае на фоне выраженной пролиферации хондроцитов наблюдается угнетение биосинтеза хрящевого матрикса. Этот феномен обычно называют процессом дедифференциации.
Однако при определенных условиях фенотип хондроцитов (например, после перенесения клеток из монослойной в суспензионную культуру) может быстро восстанавливаться. Происходит редифференциация, при которой активируется ряд генов, участвующих в процессе дифференцировки клеток, в том числе гены, кодирующие компоненты системы передачи сигналов одного из цитокинов - IL-6. Напротив, экспрессия некоторых других генов угнетается. В частности, угнетение затрагивает ген фактора роста соединительной ткани (CTGF). Главным признаком редифференциации является возобновление экспрессии специфических компонентов экстрацеллюлярного матрикса, хотя при этом могут частично сохраняться как появившаяся при дедифференциации экспрессия неспецифических продуктов биосинтеза, в частности, коллагена I типа, так и измененная структура хондроцита.
Для поддержания фенотипа зрелого хондроцита необходимо присутствие нормального полноценного хрящевого матрикса. В норме именно структурные особенности матрикса стабилизируют фенотип клеток. Это заключение подтверждается тем фактом, что при культивировании срезов хряща, т.е. при сохранении матрикса, фенотип хондроцитов не изменяется на протяжении длительного времени культивирования (до 9 недель). В условиях патологии фенотип хондроцита изменяется, а задачей терапии является его восстановление.
Метаболические процессы в клетках хрящевой ткани
Хондроциты, как было указано выше, - это единственная разновидность клеток, представленная в зрелой хрящевой ткани, и именно поэтому только они могут служить источником для формирования внеклеточного матрикса. Продукция матрикса и поддержание его структурной целостности на протяжении жизни организма - основные функции хондроцитов. Именно хондроциты осуществляют биосинтез всех специфических компонентов матрикса. Кроме того, хондроциты контролируют протекающие в матриксе процессы сборки надмолекулярных структур (например, агрегатов агрекана и коллагеновых фибрилл) и течение катаболических реакций.
Как мы уже подчеркивали, численность хондроцитов относительно невелика. Они могут обеспечить формирование матрикса только за счет высокой метаболической (анаболической и катаболической) активности каждой клетки. Эта активность, наиболее выраженная в эмбриональном и раннем постнатальном онтогенезе, является одним из характерных свойств хондроцитов.
Метаболическая активность хондроцитов, за исключением общих для всех клеток процессов, обеспечивающих их собственную жизнедеятельность, направлена на построение и поддержание матрикса. Ее целесообразно рассмотреть после того, как будет представлена характеристика структурных компонентов матрикса и действующих в нем ферментов. Здесь мы лишь обратим внимание на те условия, в которых осуществляются метаболические функции хрящевых клеток.
Относительно немногочисленные клетки хрящевой ткани (хондробласты-хондроциты) должны обеспечить образование и последующее поддержание в состоянии динамического равновесия больших масс экстрацеллюлярного матрикса. Свою задачу клетки хряща выполняют в особых условиях: они функционируют в ткани, бедной кровеносными сосудами, а в суставных хрящах взрослых организмов - в бессосудистой ткани. Если хрящи других локализаций, например межреберные, получают необходимые для метаболизма материалы из капилляров надхрящницы (перихондрия), то в суставном хряще, лишенном перихондрия и отделенным пограничной линией от субхондральной кости, возможности получения этих материалов из крови отсутствуют.
Это означает, что в зрелом суставном хряще хондроциты, удаленные от кровеносных сосудов, получают исходные материалы для метаболических процессов только из омывающей суставную поверхность СЖ за счет их проникновения сквозь толщу матрикса. Физическим механизмом, осуществляющим такое проникновение, является диффузия - перемещение находящихся в растворе молекул из области с более высокой концентрацией в область более низкой концентрации до достижения равномерного распределения молекул растворенного вещества среди молекул растворителя.
Скорость диффузии между полярными и неполярными молекулами отчетливо различается. Но интенсивность диффузии всех низкомолекулярных веществ вполне достаточна для того, чтобы обеспечить метаболические потребности хондроцитов по всей толщине суставного хряща, даже в наиболее массивных участках хрящей тазобедренного сустава человека, где толщина хряща достигает 3,5-5 мм. Исключение составляет кислород; его концентрация в СЖ очень низкая. При реально существующей в синовии концентрации кислорода (3-10 х Ю-8 моль/мл) диффузия обеспечивает проникновение кислорода только до глубины около 1,8 мм. Клетки, расположенные в более удаленных от суставной поверхности слоях хряща, оказываются в условиях дефицита кислорода. Вследствие этого метаболические процессы в хондроцитах различных слоев хряща протекают с неодинаковой активностью. Это - еще одно проявление метаболической неоднородности суставных хрящей.
Метаболизм хондроцитов носит преимущественно анаэробный характер, ибо он осуществляется за счет гликолиза. Такая особенность энергетического обеспечения ткани хряща - приспособительный механизм, позволяющий клеткам функционировать в условиях очень низких концентраций кислорода. Если в межклеточных пространствах мягких тканей парциальное давление кислорода составляет 15-20 мм рт. ст., то в суставном хряще оно не превышает 5-8 мм рт. ст. При этом в базальной зоне хряща оно примерно в 10 раз ниже, чем в поверхностных. Чем ниже концентрация кислорода в матриксе хряща, тем выше интенсивность гликолиза и соответственно - продукция молочной кислоты.
Хондроциты фенотипически адаптированы к анаэробным условиям функционирования. Эксперименты in vitro показали, что по мере повышения степени гипоксии анаболические процессы не только не угнетаются, но даже активируются. Повышается эффективность утилизации глюкозы, что обеспечивает более экономное расходование энергии. Однако при слишком выраженной тканевой гипоксии (такое состояние наблюдается при РА, когда очень резко падает содержание кислорода в СЖ) происходит угнетение экспрессии хондроцитами ряда генов. Уровни мРНК, кодирующих структурные макромолекулы матрикса (коллаген II типа), количество некоторых цитокинов и интегринов в хондроцитах при этом снижается.
В то же время в отличие от клеток других тканей хондроциты дают парадоксальную реакцию на увеличение парциального давления кислорода: угнетением биосинтетических процессов, в частности снижением биосинтеза ДНК и протеогликанов. С возрастом потребление кислорода хондроцитами еще более снижается. Потребление кислорода хондроцитами, особенно поверхностного слоя хряща, понижается при избыточной концентрации глюкозы в СЖ.
Биомеханические свойства хряща
Суставные хрящи выполняют две основные биомеханические функции:
- принимают на себя действие сил сжатия (компрессии), обусловленных тяжестью и развивающимися при движениях нагрузками, способствуя их равномерному распределению и переводу аксиально направленных сил в тангенциальные;
- образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета.
Поскольку хрящевая ткань содержит очень мало клеток - около 1 % массы ткани, эти свойства практически полностью зависят от внеклеточного матрикса.
С точки зрения биомеханики матрикс хрящевой ткани представляет собой материал, состоящий из двух различных фаз - твердой и жидкой. Твердая фаза включает в себя неволокнистые структурные макромолекулы, в числе которых преобладают агрегаты агрекана и волокнистые структурные макромолекулы, среди которых преобладает коллаген II типа. Жидкая фаза составляет примерно 80 % массы ткани.
Коллагеновые волокна образуют прочную сеть, которая фиксирует агрегаты агрекана и, ограничивая в пространстве отрицательно заряженные макромолекулы агрекана, не позволяет им распространиться в максимальном объеме. Эта сеть (каркас) мало растяжима и обеспечивает прочность хряща на разрыв.
Композитная твердая фаза матрикса функционирует как пористый, проницаемый, скрепленный волокнами материал, набухший водой. Молекулы воды располагаются внутри пространств, занимаемых диффузными агрегатами агрекана, и именно вода, как несжимаемая жидкость, обеспечивает прочность хряща на сжатие. Протеогликановый компонент матрикса, в силу своих полианионных свойств, ответствен за гипергидратированное состояние хряща и, следовательно, играет определяющую роль в формировании прочности к сдавливающим нагрузкам. Существует выраженная положительная корреляция между концентрацией в хряще агрекана и его прочностью на сжатие.
Только менее 1 % молекул воды прочно удерживается коллагеновыми волокнами. Остальные (более 99%) молекулы воды, располагающиеся в межволокнистой субстанции матрикса, достаточно свободны и подвижны. При компрессионных нагрузках эти свободные молекулы вместе с растворенными в воде низкомолекулярными веществами могут перемещаться по матриксу и «выжиматься» из хряща в СЖ. При уменьшении давления происходит движение в обратном направлении - из СЖ в матрикс. Этим объясняется способность хряща к обратимой деформации (упругость).
При движении воды в пористом материале, каким является матрикс, возникает трение, которое в сочетании с некоторыми особенностями твердой фазы (в основном речь идет о сложной системе межмолекулярных связей компонентов матрикса) обусловливает определенную вязкость хрящевой ткани.
Таким образом, двухфазная модель в целом объясняет вязкоупругие биомеханические свойства хряща. Вместе с тем она встречает и возражения. Главное из них - неправомерность объединения всех твердых компонентов в одну фазу. Эксперименты N.D. Broom, Н. Silyn-Roberts показали, что разрушение значительной части агрекановых агрегатов (с помощью гиалуронидазы) практически не отражается на прочности хряща на разрыв и, следовательно, коллагеновые волокна в этой биомеханической функции независимы от агрекана. Вероятно, укрепление коллагеновых волокон за счет взаимодействия коллагенов различных типов более существенно, чем связи между коллагенами и агреканом, поэтому появляются основания рассматривать агрекан и коллагены как две отдельные фазы, что означает переход к трехфазной биомеханической модели хряща (коллагены-агрекан-вода).
Вполне возможно, что на биомеханических свойствах хряща сказывается влияние гликопротеинов. Это означает, что и трехфазная модель недостаточно учитывает всю многокомпонентность хрящевого матрикса. Но независимо от того, какая биомеханическая модель окажется окончательной, очевидно, что нормальное функционирование хряща возможно только при оптимальных количественных и структурных взаимоотношений всех компонентов матрикса.
Многие органы человека имеют в своей структуре хрящевую ткань, которая выполняет ряд важнейших функций. Эта особая разновидность соединительной ткани обладает неодинаковым строением в зависимости от локализации в организме, и этим объясняется ее различное предназначение.
Строение и функции хрящевой ткани тесно взаимосвязаны, каждый ее вид играет определенную роль.
Хрящевая ткань под микроскопом
Как любая ткань в организме, хрящевая содержит в себе два главных компонента. Это основное межклеточное вещество, или матрикс, и собственно клетки. Особенности строения хрящевой ткани человека в том, что массовая доля матрикса намного больше, чем суммарный клеточный вес. Это означает, что при гистологическом исследовании (изучение образца ткани под микроскопом) хрящевые клетки занимают незначительное пространство, а основная площадь полей зрения – это межклеточное вещество. Кроме того, несмотря на высокую плотность и твердость хрящевой ткани, матрикс содержит до 80% воды.
Строение межклеточного вещества хряща
Матрикс обладает неоднородной структурой и разделяется на две составляющие: основное, или аморфное, вещество, с массовой долей 60%, и хондриновые волокна, или фибриллы, занимающие 40% от общего веса матрикса. Эти волокна по строению похожи на коллагеновые образования, из которых состоит, например, кожа человека. Но отличаются от нее диффузным, неупорядоченным расположением фибрилл. Многие хрящевые образования имеют своеобразную капсулу, называемую надхрящницей. Она играет ведущую роль в восстановлении (регенерации) хряща.
Состав хряща
Хрящевая ткань по химическому составу представлена различными белковыми соединениями, мукополисахаридами, глюкозаминогликанами, комплексами гиалуроновой кислоты с белками и глюкозаминогликанами. Эти вещества – основа хрящевой ткани, причина ее высокой плотности и прочности. Но в то же время они обеспечивают проникновение в нее различных соединений и питательных веществ, необходимых для осуществления метаболизма и регенерации хряща. С возрастом продуцирование и содержание гиалуроновой кислоты и глюкозаминогликанов снижается, в результате в хрящевой ткани начинаются дегенеративно-дистрофические изменения. Для замедления прогрессирования этого процесса необходима заместительная терапия, которая обеспечивает нормальное функционирование хрящевой ткани.
Клеточный состав хряща
Строение хрящевой ткани человека таково, что хрящевые клетки, или хондроциты, не имеют четкой и упорядоченной структуры. Их локализация в межклеточном веществе напоминает скорее одиночные островки, состоящие из одной или нескольких клеточных единиц. Хондроциты могут иметь различный возраст, и подразделяются на молодые и недифференцированные клетки (хондробласты), и на полностью зрелые, называемые хондроцитами.
Хондробласты продуцируются надхрящницей и, постепенно продвигаясь в глубокие слои хрящевой ткани, дифференцируются и взрослеют. В начале своего развития они расположены не группами, а поодиночке, обладают круглой или овальной формой и имеют огромное ядро по сравнению с цитоплазмой. Уже на начальном этапе своего существования в хондробластах происходит активнейший метаболизм, направленный на продуцирование компонентов межклеточного вещества. Образуются новые белки, глюкозаминогликаны, протеогликаны, которые затем диффузным образом проникают в матрикс.
Гиалиновый и эластический хрящ
Важнейшая отличительная черта хондробластов, локализующихся сразу под надхрящницей, заключается в их способности к делению, образованию себе подобных. Эта особенность активно изучается учеными, так как дает огромные возможности для внедрения новейшего способа лечения суставных патологий. Ускорив и отрегулировав деление хондробластов, можно полностью восстанавливать поврежденную болезнью или травмой хрящевую ткань.
Взрослые дифференцированные хрящевые клетки, или хондроциты, локализуются в глубинных слоях хряща. Они располагаются компаниями, по 2-8 клеток, и называются «изогенными группами». Структура хондроцитов иная, чем у хондробластов, они имеют маленькое ядро и массивную цитоплазму, и уже не умеют делиться и образовывать другие хондроциты. Намного снижена и их метаболическая деятельность. Они способны только на очень умеренном уровне поддержать обменные процессы в матриксе хрящевой ткани.
Расположение элементов в хряще
При гистологическом изучении видно, что изогенная группа находится в хрящевой лакуне и окружена капсулой из переплетенных коллагеновых волокон. Хондроциты в ней находятся близко друг к другу, разделенные лишь белковыми молекулами, и могут иметь разнообразную форму: треугольную, овальную, круглую.
При заболеваниях хрящевой ткани появляется новый вид клеток: хондрокласты. Они намного крупнее хондробластов и хондроцитов, так как являются многоядерными. Эти клетки не участвуют ни в метаболизме, ни в регенегации хряща. Они – разрушители и «пожиратели» нормальных клеток и обеспечивают деструкцию и лизис хрящевой ткани при воспалительных или дистрофических процессах в ней.
Типы хрящевой ткани
Межклеточное вещество хряща может иметь различное строение, в зависимости от вида и расположения волокон. Поэтому различают 3 типа хряща:
- Гиалиновый, или стекловидный.
- Эластический, или сетчатый.
- Волокнистый, или соединительнотканный.
Виды хрящей
Каждый тип характеризуется определенной степенью плотности, твердости и эластичности, а также локализацией в организме. Гиалиновая хрящевая ткань выстилает суставные поверхности костей, соединяет ребра с грудиной, содержится в трахее, бронхах, гортани. Хрящ эластический – это составная часть мелких и средних бронхов, гортани, из него выполнены и ушные раковины человека. Соединительная хрящевая ткань, или волокнистая, называется так потому, что соединяет связки или сухожилия мышц с гиалиновым хрящом (к примеру, в точках прикрепления сухожилий к телам или отросткам позвонков).
Кровоснабжение и иннервация хрящевой ткани
Структура хряща очень плотная, ее не пронизывают даже самые мелкие кровеносные сосуды (капилляры). Все питательные вещества и кислород, необходимые для жизнедеятельности хрящевой ткани, поступают в нее снаружи. Диффузным способом они проникают из рядом расположенных кровеносных сосудов, из надхрящницы или костной ткани, из синовиальной жидкости. Продукты распада удаляются также диффузно, и по венозным сосудам выводятся из хряща.
Молодой и зрелый хрящ
Нервные волокна лишь отдельными единичными ответвлениями проникают в поверхностные слои хряща из надхрящницы. Этим объясняется тот факт, что нервные импульсы из хрящевой ткани при ее заболеваниях не поступают, а болевой синдром появляется при реакции костных структур, когда хрящ практически уже разрушен.
Функции хрящевой ткани
Главнейшая функция хрящевой ткани – опорно-механическая, которая заключается в обеспечении прочных соединений различных частей скелета и разнообразнейших движений. Так, гиалиновый хрящ, являющийся важнейшей структурной частью суставов и выстилающий костные поверхности, делает возможным весь комплекс движений человека. Благодаря его физиологичному скольжению, они происходят плавно, комфортно и безболезненно, с соответствующей амплитудой.
Хрящи коленного сустава
Другие соединения между костями, не предусматривающие активных движений в них, также выполнены посредством прочной хрящевой ткани, в частности гиалинового типа. Это могут быть малоподвижные сращения костей, выполняющие опорную функцию. Например, в местах перехода ребер в грудинную кость.
Функции соединительной хрящевой ткани объясняются ее локализацией и заключаются в обеспечении подвижности различных частей скелета. Она делает возможным прочное и эластичное соединение мышечных сухожилий с костными поверхностями, покрытыми гиалиновым хрящом.
Другие функции хрящевой ткани человека также являются важными, так как формируют внешность, голос, обеспечивают нормальное дыхание. Прежде всего, это относится к хрящевой ткани, которая составляет основу ушных раковин и кончика носа. Хрящ, входящий в состав трахеи и бронхов, делает их подвижными и функциональными, а хрящевые структуры гортани участвуют в образовании индивидуального тембра человеческого голоса.
Хрящи носа
Хрящевая ткань без патологических изменений имеет огромное значение для здоровья человека и нормального качества жизни.
Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.
В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия.
Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).
Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.
Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.
В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.
Известны следующие виды хрящевой ткани.
Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.
Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.
Костный мозг, заполняющий костномозговые полости, содержит в основном жиры (до 98 % в сухом остатке желтого мозга) и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. В составе жиров преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты.
В соответствии с особенностями химического состава кость используют для производства полуфабрикатов, студней, зельцев, костного жира, желатина, клея, костной муки.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань выполняет опорную и механическую функции. Она состоит из плотного основного вещества, в котором располагаются клетки округлой формы, коллагеновые и эластиновые волокна (рис. 5.14). В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиалиновые, волокнистые й эластичные хрящи. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него построены реберные хрящи и трахея. В межклеточном веществе такого хряща с возрастом откладываются соли кальция. Гиалиновый хрящ полупрозрачен, имеет голубоватый оттенок.
Из волокнистого хряща состоят связки между позвонками, а также сухожилия и связки в месте их прикрепления к костям. Волокнистый хрящ содержит много коллагеновых волокон и незначительное количество аморфного вещества. Он имеет вид полупрозрачной массы.
Эластический хрящ кремового цвета, в межклеточном веществе которого преобладают эластиновые волокна. В эластическом хряще никогда не откладывается известь.
Хрящевые ткани
Он входит в состав ушной раковины, гортани.
Средний химический состав хрящевой ткани включает: 40-70 % воды, 19-20 % белков, 3,5 % жиров, 2-10 % минеральных веществ, около 1 % гликогена.
Для хрящевой ткани характерно высокое содержание мукопротеида - хондромукоида и мукогюлисахарида - хондроитинсерной кислоты в основном межклеточном веществе. Важным свойством этой кислоты является её способность образовывать солеобразные соединения с различными белками: коллагеном, альбумином и др. Этим, видимо, объясняется «цементирующая» роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хрящевая ткань используется на пищевые цели, а также из нее вырабатываются желатин и клей. Однако качество желатина и клея часто бывает недостаточно высоким, так как мукополисахариды и глюкопротеиды переходят в раствор из ткани вместе с желатином, снижая вязкость и прочность студня.
Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тканей, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).
Хрящевые
○ Гиалиновая
○ Эластическая
○ Волокнистая
Однако общий план их строения сходен.
1. Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).
2. Формирование изогенных групп клеток.
3. Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.
4. Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.
5. Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.
Хрящевые ткани
Обладают способностью к непрерывному росту.
В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:
1. Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.
2. Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую
пролиферативную активность.
3. Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и
агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.
4. Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях
– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными группами клеток.
Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.
Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содержит:
1. Вода – 70–80%
2. Неорганические соединения – 4–7%.
3. Органические вещества – 10–15%
– Гликозамингликаны:
Ø хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат,
Ø гиалуроновая кислота;
– Протеогликаны.
– Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (связь клетки с коллагеном I типа).
В межклеточном веществе много волокон:
1. Коллагеновые (I, II, VI типов)
2. А в эластическом хряще – эластические.
Способы роста хряща.
Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.
Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).
Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 330 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Строение отдельных тканей человека, типы хрящей
Сухожилия и связки. Сила (тяга мышц или внешних сил) действует на сухожилия и связки в одном направлении. Поэтому фиброзные пластинки сухожилий, состоящие из фибробластов (фиброцитов), основного вещества и коллагеновых волокон, расположены параллельно друг другу. Пучки (от 10 до 1000) фиброзных пластинок отделяются друг от друга прослойками неоформленной соединительной ткани. Мелкие пучки соединяются в более крупные и т.д. Все сухожилие покрыто более мощным слоем неоформленной ткани, называемой надсухожилием. Оно несет сосуды и нервы к сухожилию, связке; там же находятся ростковые клетки.
Фасции, апоневрозы мышц, капсулы суставов и органов и др. Действующие на них силы направлены в разные стороны. Пучки фиброзных пластин расположены под углом друг к другу, поэтому фасции и капсулы трудно растянуть и разделить на отдельные слои.
Хрящевая ткань. Бывает постоянной (например, хрящи ребер, трахеи, межпозвоночных дисков, мениски в др.) и временной (например, в зонах роста костей – метафизах). Временные хрящи в последующем замещаются костной тканью. Хрящевая ткань не имеет соединительно-тканных прослоек, сосудов и нервов. Трофика ее обеспечивается только со стороны надхрящницы (слоя волокнистой соединительной ткани, покрывающей хрящ) или со стороны кости. Ростковый слой хряща находится в нижнем слое надхрящницы. При повреждении хрящ плохо восстанавливается.
Различают три типа хрящей:
1. Гиалиновый хрящ. Покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевые концы ребер, кольца трахеи и бронхов. В эластичном основном веществе (хондромукоиде) хрящевых пластинок имеются отдельные коллагеновые волокна.
2. Эластический хрящ.
Строение и функции хрящевой ткани человека
Образует ушную раковину, крылья носа, надгортанник, хрящи гортани. В основном веществе хрящевых пластинок имеются преимущественно эластические волокна.
3. Волокнистый хрящ. Образует межпозвоночные и суставные диски, мениски, суставные губы. Хрящевые пластинки пронизаны большим количеством коллагеновых волокон.
Костная ткань образует отдельные кости – скелет. Составляет около 17% общего веса человека. Кости обладают прочностью при небольшой массе. Прочность и твердость кости обеспечивается коллагеновыми волокнами, особым основным веществом (оссеином), пропитанным минеральными веществами (главным образом, гидроксиапатитом-фосфорно-кислой известью) и упорядоченным расположением костных пластинок. Костные пластины образуют наружный слой любой кости и внутренний слой костно-мозговой Полости; средний слой трубчатой кости составлен из особых, так называемых остеонных систем – многорядных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором находятся сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань. Промежутки между остеонами (трубками) заполнены вставочными костными пластинками. Остеоны располагаются по длиннику кости или в соответствии с нагрузкой. От канала остеона в стороны отходят очень тонкие канальца, соединяющие отделенные остеоциты.
Различают два типа кости – кортикальную (компактную или плотную), составляющую до 80% и трабекулярную (губчатую или пористую), составляющую до 20% всей костной массы. Если остеоны и вставочные пластинки лежат плотно, то образуется компактное вещество. Оно формирует диафизы трубчатых костей, верхний слой плоских костей и Покрывает губчатую часть кости. На концах костей, где необходим большой объем для суставного сочленения с сохранением легкости и прочности, формируется губчатое вещество. Оно состоит из перекладин, балок (трабекул), образующих костные ячейки (наподобие губки). Трабекулы составлены остеонами и вставочными костными пластинками, которые располагаются в соответствии с давлением на кость и с тягой мышц.
Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей (слоем соединительной ткани, сверху – плотной, а ближе к кости – рыхлой). В последней много сосудов, нервов, содержит костеобразные клетки – остеобласты, которые способствуют росту кости в ширину и заживлению переломов.
Скорость обновления кортикальной и трабекулярной кости взрослого человека от 2,5 до 16% в год.
Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, функции и происхождение.
В организме млекопитающих животных и человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальной, соединительной, в которой можно выделить костную, хрящевую и жировую ткани; мышечной и нервной.
Ткань - расположение в организме, виды, функции, строение
Ткани - это система клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, происхождение и функции.
Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток. Оно обеспечивает связь между клетками и формирует для них благоприятную среду. Оно может быть жидким, например, плазма крови; аморфным - хрящи; структурированным - мышечные волокна; твёрдым - костная ткань (в виде соли).
Клетки ткани имеют различную форму, которая определяет их функцию. Ткани делятся на четыре типа:
- эпителиальная - пограничные ткани: кожа, слизистая;
- соединительная - внутренняя среда нашего организма;
- мышечная ткань;
- нервная ткань.
Эпителиальная ткань
Эпителиальные (пограничные) ткани - выстилают поверхность тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма, серозные оболочки, а также формируют железы внешней и внутренней секреции. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, располагается на базальной мембране, а внутренней поверхностью непосредственно обращен к внешней среде. Его питание совершается путём диффузии веществ и кислорода из кровеносных сосудов через базальную мембрану.
Особенности: клеток много, межклеточного вещества мало и оно представлено базальной мембраной.
Эпителиальные ткани выполняют следующие функции:
- защитная;
- выделительная;
- всасывающая.
Классификация эпителиев. По числу слоёв различают однослойный и многослойный. По форме различают: плоский, кубический, цилиндрический.
Если все эпителиальные клетки достигают базальной мембраны, это однослойный эпителий, а если с базальной мембраной связаны только клетки одного ряда, а другие свободны, - это многослойный. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным, что зависит от уровня расположения ядер. Иногда одноядерный или многоядерный эпителий имеет мерцательные реснички, обращенные во внешнюю среду.
Многослойный эпителий Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез.
Железистый эпителий Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией).
Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).
Главной особенностью Эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.
Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий) или в один слой (однослойный эпителий). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.
Однослойный плоский эпителий - выстилает поверхность серозных оболочек: плевра, лёгкие, брюшина, перикард сердца.
Однослойный кубический эпителий - образует стенки канальцев почек и выводные протоки желёз.
Однослойный цилиндрический эпителий - образует слизистую желудка.
Каёмчатый эпителий - однослойный цилиндрический эпителий, на наружной поверхности клеток которого имеется каёмка, образованная микроворсинками, обеспечивающими всасывание питательных веществ - выстилает слизистую тонкого кишечника.
Мерцательный эпителий (реснитчатый эпителий) - псевдомногослойный эпителий, состоящий из цилиндрических клеток, внутренний край которых, т. е. обращенный в полость или канал, снабжён постоянно колеблющимися волосковидными образованиями (ресничками) - реснички обеспечивают движение яйцеклетки в трубах; в дыхательных путях удаляет микробов и пыль.
Многослойный эпителий расположен на границе организма и внешней среды. Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим (поверхность кожи). Многослойный эпителий выстилает слизистую рта, пищевой полости, роговую глаза.
Переходный эпителий выстилает стенки мочевого пузыря, почечных лоханок, мочеточника. При наполнении этих органов переходный эпителий растягивается, а клетки могут переходить из одного ряда в другой.
Железистый эпителий - образует железы и выполняет секреторную функцию (выделяет вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны)). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.
Соединительная ткань
Соединительная ткань Состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.
В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь - клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.
В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами - от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.
В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты), другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).
Костная ткань
Костная ткань Костная ткань, образующая кости скелета, отличается большой прочностью. Она поддерживает форму тела (конституцию) и защищает органы, расположенные в черепной коробке, грудной и тазовой полостях, участвует в минеральном обмене. Ткань состоит из клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, в котором расположены питательные каналы с сосудами. В межклеточном веществе содержится до 70% минеральных солей (кальций, фосфор и магний).
В своем развитии костная ткань проходит волокнистую и пластинчатую стадии. На различных участках кости она организуется в виде компактного или губчатого костного вещества.
Хрящевая ткань
Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), характеризующегося повышенной упругостью. Она выполняет опорную функцию, так как образует основную массу хрящей.
Различают три разновидности хрящевой ткани: гиалиновую, входящую в состав хрящей трахеи, бронхов, концов ребер, суставных поверхностей костей; эластическую, образующую ушную раковину и надгортанник; волокнистую, располагающуюся в межпозвоночных дисках и соединениях лобковых костей.
Жировая ткань
Жировая ткань похожа на рыхлую соединительную ткань. Клетки крупные, наполнены жиром. Жировая ткань выполняет питательную, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразеляется на два типа: белую и бурую. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение в теле человека и другие функции. Количество бурой жировой ткани у человека невелико (она имеется главным образом у новорожденного ребенка). Главная функция бурой жировой ткани - теплопродукция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время спячки и температуру новорожденных детей.
Мышечная ткань
Мышечные клетки называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении.
Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы).
Мышечная ткань обладает возбудимостью и способностью к активному сокращению под влиянием нервной системы и некоторых веществ. Микроскопические различия позволяют выделить два типа этой ткани - гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную).
Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение. Она образует мышечные оболочки стенок внутренних органов (кишечника, матки, мочевого пузыря и др.), кровеносных и лимфатических сосудов; сокращение ее происходит непроизвольно.
Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых представлено многими тысячами клеток, слившимися, кроме их ядер, в одну структуру. Она образует скелетные мышцы. Их мы можем сокращать по своему желанию.
Разновидностью поперечнополосатой мышечной ткани является сердечная мышца, обладающая уникальными способностями. В течение жизни (около 70 лет) сердечная мышца сокращается более 2,5 млн. раз. Ни одна другая ткань не обладает таким потенциалом прочности. Сердечная мышечная ткань имеет поперечную исчерченность. Однако в отличие от скелетной мышцы здесь есть специальные участки, где мышечные волокна смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы.
Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином.
Нервная ткань
Нервная ткань состоит из двух разновидностей клеток: нервных (нейронов) и глиальных. Глиальные клетки вплотную прилегают к нейрону, выполняя опорную, питательную, секреторную и защитную функции.
Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной ткани. Главная его особенность - способность генерировать нервные импульсы и передавать возбуждение другим нейронам или мышечным и железистым клеткам рабочих органов. Нейроны могут состоять из тела и отростков. Нервные клетки предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Большинство нейронов имеют отростки двух видов: короткие, толстые, ветвящиеся вблизи тела - дендриты и длинные (до 1.5 м), тонкие и ветвящиеся только на самом конце - аксоны. Аксоны образуют нервные волокна.
Нервный импульс - это электрическая волна, бегущая с большой скоростью по нервному волокну.
В зависимости от выполняемых функций и особенностей строения все нервные клетки подразделяются на три типа: чувствительные, двигательные (исполнительные) и вставочные. Двигательные волокна, идущие в составе нервов, передают сигналы мышцам и железам, чувствительные волокна передают информацию о состоянии органов в центральную нервную систему.
Теперь всю полученную информацию мы можем объединить в таблицу.
Типы тканей (таблица)
Группа тканей |
Виды тканей |
Строение ткани |
Местонахождение |
|
Эпителий | Плоский | Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу | Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов | Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи) |
Железистый | Железистые клетки вырабатывают секрет | Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы | Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов) | |
Мерцательный (реснитчатый) | Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички) | Дыхательные пути | Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли) | |
Соединительная | Плотная волокнистая | Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества | Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза | Покровная, защитная, двигательная |
Рыхлая волокнистая | Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное | Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы | Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела | |
Хрящевая | Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное | Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов | Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин | |
Костная | Живые клетки с длинными отростками, соединенные между собой, межклеточное вещество - неорганические соли и белок оссеин | Кости скелета | Опорная, двигательная, защитная | |
Кровь и лимфа | Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами - сыворотка и белок фибриноген) | Кровеносная система всего организма | Разносит О 2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО 2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная) | |
Мышечная | Поперечно-полосатая | Многоядерные клетки цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами | Скелетные мышцы, сердечная мышца | Произвольные движения тела и его частей, мимика лица, речь. Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца. Имеет свойства возбудимости и сократимости |
Гладкая | Одноядерные клетки до 0,5 мм длины с заостренными концами | Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи | Непроизвольные сокращения стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже | |
Нервная | Нервные клетки (нейроны) | Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре | Образуют серое вещество головного и спинного мозга | Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов. Нервная ткань обладает свойствами возбудимости и проводимости |
Короткие отростки нейронов - древовидноветвящиеся дендриты | Соединяются с отростками соседних клеток | Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела | ||
Нервные волокна - аксоны (нейриты) - длинные выросты нейронов до 1,5 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями | Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела | Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) - к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные) |
Тип хряща |
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО |
Локализация |
|
Волокна |
Основное вещество |
||
гиалиновый хрящ |
коллагеновые волокна (коллаген II, VI, IX, X, XI типов) |
гликозаминогликаны и протеогликаны |
трахея и бронхи, суставные по-верхности, гортань, соединения ребер с грудиной |
эластический хрящ |
эластические и коллагеновые волокна |
ушная раковина, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящи носа |
|
волокнистый хрящ |
параллельные пучки коллагеновых волокон; содержание волокон больше, чем в др. видах хряща |
места перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках, полупо-движные сочле-нения, симфиз |
|
в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток |
Хрящевая ткань
Состоит из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.
В свежей хрящевой ткани содержится:
70-80 % воды,
10-15 % органических веществ
4-7 % солей.
50-70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка (прехондробласты)
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации .
Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В изогенных группах различают три типа хондроцитов:
1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.
2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.
3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой , содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.